В основных направлениях экономического и социального развития СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года, утвержденных ХХУТ съездом КПСС, намечено увеличить за пятилетие среднегодовое производство овощей на 13% и довести до 29,4 млн. тонн.
Азербайджанская ССР является одним из крупных производителей овощей и исторически сложившейся зоной товарного овощеводства нашей страны» В связи с исключительно благоприятными поч-венно-климатическими условиями для развития раннего овощеводства она приобрела значение и как пвсесоюзный огород" • По данным М.Г.Аскерова (1980), около 60% всего закупаемого количества овощей республика поставляет в общесоюзный фонд.
В целях более полного удовлетворения потребности населения в овощной продукции, а перерабатывающей промышленности в сырье, в республике каждый год возрастает производство различных овощей.
Решение проблемы снабжения населения нашей страны овощами по физиологически обоснованным нормам питания вызывает необходимость резкого увеличения их цроизводства, расширения ассортимента и повышения эффективности производства. Основная роль в решении этой проблемы принадлежит осуществлению рационального размещения, установлению оптимальной концентрации и специализации овощных культур в структуре посевных площадей.
Особо ответственные задачи перед овощеводством республики стоят в связиеввдвинутой на майском Пленуме ЦК КПСС (1982 г.) Продовольственной программой. Производство овощной продукции к концу II-ой пятилетки в республике будет доведено до миллиона
- 5 тонн. Решение этой напряженной задачи немыслимо без внедрения в производство новейших достижений науки, поиска скрытых или ещё не используемых резервов, что должно будет вывести овощеводство республики на новые рубежи, превратив его ещё в более высокоинтенсивную и высокодоходную отрасль экономики.
Одним из таких резервов, ещё далеко не полностью используемых в овощеводстве республики, является повышение культуры земледелия. В целях рационального использования земельных ресурсов для сохранения и повышения плодородия почв и урожая необходима разработка, создание и внедрение научно-обоснованных схем овощных севооборотов.
Необходимо отметить, что часто в зонах интенсивного овощеводства в связи с узкой специализацией некоторые овощные культуры, выгодные для хозяйства, выращиваются бессменно, нарушая важнейшее агротехническое мероприятие - возделывание культур в севообороте. При бессменном выращивании сельскохозяйственных культур, в том числе и овощных, наблюдается значительное снижение их урожая (Ранков, Сурлеков, 1969; Сурлеков, Ранков, 1971; Воробьев, 1973; Бахрамов, Страшкина, 1979).
Многочисленные работы отечественных и зарубежных исследователей свидетельствуют о том, что снижение урожая сельскохозяйственных растений при возделывании их в условиях монокультуры в значительной мере определяется накоплением в почве под этими растениями фитотоксической микрофлоры и продуктов её метаболизма (Красильников, I95I-I960; Мирчинк, 1957-1978; Берестецкий, 1969-1980; Vancura, Catska, 1979). Обитающие в почве многочисленные сапрофитные микроорганизмы способны непосредственно в почве образовывать и накапливать различные биологически актив
- 6 ные вещества, в том числе и фитотоксины. Многообразие в действии этих высокотоксичных продуктов обмена микроорганизмов на физиологические и биохимические процессы растений в итоге отрицательно влияет прямым таи косвенным путем на их продуктивность.
Имеется многочисленная литература, посвященная изучению фи-тотоксичной микрофлоры под зерновыми, кормовыми, а также техническими культурами при выращивании их бессменно и в севообороте. Однако, практически отсутствуют сведения о токсичности почв, о содержании и таксономической структуре фитотоксичных форм микроорганизмов и их роли в урожайности овощных культур, возделываемых бессменно и в севообороте.
Весьма ограничены литературные данные об избирательности и механизмах действия фитотоксичных веществ. Сравнительно мало изучена химическая природа и физиологическая активность фито токсических метаболитов, продуцируемых почвенными микроорганизмами.
На основе вышеизложенного, основным направлением наших исследований явилось изучение токсичности почвы, количества и видового состава фитотоксичных микроорганизмов при бессменном выращивании овощных культур и в севообороте, выявление некоторых токсичных продуктов их обмена и определение физиологической активности, избирательности и механизма их действия.
В задачу исследований входило:
1. Разработать и усовершенствовать метода количественного учета фитотоксичных форм почвенных микроорганизмов;
2. Изучить токсичность почвы и содержание фитотоксичных форм микроорганизмов под различными овощными культурами (огурцы, томаты, лук репчатый, морковь) при выращивании их бессменно и в севообороте;
- 7
3. Установить таксономическую структуру и доминирующие формы токсинообразующих микроорганизмов и изучить их роль в снижении урожайности возделываемых культур;
4. Определить химическую природу и физиологическую активность некоторых токсичных метаболитов, продуцируемых доминирующими формами фитотоксических почвенных микроорганизмов;
5. Изучить чувствительность сортообразцов огурцов и кукурузы к фитоксическому действию почвенных микроскопических грибов;
6. Изучить механизм действия некоторых из выделенных фитотоксических веществ на клеточном уровне.
Впервые изучена токсичность почвы, количество, видовой состав и распространение фитотоксичных форм микроорганизмов под ведущими овощными культурами, выращиваемыми в севообороте и бессменно на серо-бурых почвах Ашерона. Установлено, что бессменное возделывание овощных культур приводит к увеличению токсичности почв и повышению количества фитотоксичных форм почвенных микроорганизмов. Показано, что это связано с биологическими свойствами выращиваемых культур и может быть причиной снижения их урожая. I
Изучена природа и физиологическая активность фитотоксических веществ, образуемых доминирующими микроскопическими грибами Aspergillus ochraceus, A.clavatus, A.niger, Fusarium osysporum и Penicillium urticae.
Выявлены относительно устойчивые и чувствительные сорто-образцы огурцов и кукурузы к фитотоксическому действию сапрофитных микроскопических грибов. I
Впервые показан механизм действия фитотоксических веществ j медленна, фузариевой, лимонной и 6-метилсалвдиловой кислот на электрофизиологические параметры плазматических мембран клеток.
Разработаны и усовершенствованы методы количественной оценки содержания фитотоксичных форм микроорганизмов в почве, отличающиеся от существующих большей точностью, быстротой и простотой.
По теме диссертации опубликовано 10 и сдано в печать 2 научные работы.
Результаты проведенной работы доложены на научной конференции «Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур" (г.Вильнюс, 1978), »»У конференции по низшим растениям Закавказья" (г.Баку, 1979), конференциях молодых ученых ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии (г.Ленинград, 1978, 1979).
Диссертация рассмотрена и рекомендована к защите лабораторией севооборотов и окультуривания почв Азербайджанского НИИ овощеводства (г.Баку) и лабораторией взаимоотношений почвенных микроорганизмов и растений Всесоюзного НИИ сельскохозяйственной микробиологии (г.Ленинград).
Полученные результаты исследований используются в овощеводстве при построении научно-о бо снованных схем овощных севооборотов, на основе подбора предшественников и чередования культур.
Разработанные и усовершенствованные методы количественного учета фитотоксичных форм почвенных микроорганизмов применяются в микробиологических исследованиях Крымского сельскохозяйственного института им. М.И.Калинина (г.Симферополь), Украинского ордена Ленина НИИ растениеводства, селекции и генетики им. В.Я. Юрьева (г.Харьков), Всесоюзного НИИ комбикормовой промышленное
- 9 ти (г.Воронеж), Мордовского Государственного Университета им. Н.П.Огарева (г.Саранск), Микробиологического института ЧСАН (г.Прага).
I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
I.I. Токсичность почв и роль микроорганизмов в токсикозе почв
Многолетнее бессменное возделывание большинства сельскохозяйственных культур, в том числе и овощных, как известно, приводит к ощутимому снижению их урожая (Ранков, Сурлеков, 1969; Петренко и др., 1971; Сурлеков, Ранков, 1971; Воробьев, 1973; Бахрамов, Страшкина, 1979).
Одной из причин снижения плодородия почв под бессменными культурами может быть накопление различных токсических веществ, отрицательно действующих на растения. Это явление, получившее название «токсикоз почвы" или «утомление почвы", известно давно ( Worlidge,I698, цит. по А.М.Гродзинскому, 1965; Plenk, 1795; Uslar, 1852, цит. по Н.А.Красильникову, 1958) и до настоящего времени привлекает внимание исследователей из многих стран (Кра-сильников, 1958; Мирчинк, 1963; Берестецкий, 1971 a; Grossbard, 1952; Smyk, 1974 и др.).
Снижение продуктивности сельскохозяйственных культур может обуславливаться рядом абиотических и биотических факторов. Одной из абиотических причин снижения урожая при бессменных посевах, по мнению ряда исследователей, является недостаток минеральных питательных веществ как макро-, так и микроэлементов (Коссович, 1905; Прянишников, 1913; Воробьева, Щепетильникова, 1936; Kobexnuss, 1951).
В работах Е.Я.Суманова, И.П.Артюхова (1971), А.А.Фейзулла
- 10 ева и др. (1979) подчеркивается, что неправильное проведение предусмотренных агротехнических мероприятий, таких как вспашка, культивация, орошение и т.д., изменяя структуру почв прямым или косвенным путем, может способствовать образованию и накоплению неблагоприятных для растений веществ. До данным О.Д.Сидоренко (1978) мульчирование почвы соломой также увеличивает токсичность почвы.
Немаловажное значение в повышении токсичности почвы имеет 1 количественный и качественный состав вносимых минеральных удобрений. При этом дозы их должны быть применены с учетом типа почвы, так как при одинаковых фонах вносимых удобрений в некоторых типах почв наблюдалось сравнительное увеличение токсичности. Дерново-подзолистые и подзолистые песчаные почвы при этом проявляют относительно большую токсичность (Красилышков, I960; Калмыкова, 1974). Необходимо отметить, что повышенные дозы применяемых минеральных удобрений проявляют нежелательное последствие. Наблюдается увеличение кислотности почв со слабо выраженной буферностью. Подкисление почвы также производит токсичный эффект. В результате увеличения кислотности почвенный раствор может обогащаться ионами металлов, которые способны угнетать растения и полезную микрофяору (Рыбалкина, 1938; Громыко, I960; Авакян, 1973).
К настоящему времени имеются многочисленные сведения о токсическом действии химических средств защиты растений, т.е. гербицидов, фунгицидов, инсектицидов и т.д., широко применяемых в сельском хозяйстве. При бессменных посевах в результате частого применения одних и тех же высокотоксичных химических соединений, эти вещества, накапливаясь в почве, могут вызывать неблаго
- II приятные последствия. Продолжительность сохранения и последействие применяемых средств защиты растений зависит от почвенно-климатических факторов, от количественного и качественного состава этих соединений, а также от возделываемых культур и т.д. (Колесников, Борисов, 1971; Наумова и др., 1972; Macias, Smoter, 1973; Dowidar, el-Nahas, 1978).
Причиной снижения урожая сельскохозяйственных культур другие исследователи считают биотические факторы. По теории Де Кан-доля (De Candolle, 1813, пит. по А.М.Гродзинскому, 1965) предполагалось, что основной причиной утомления почвы являются токсичные корневые выделения растений, которые накапливаются в почве. Исследования показали, что среди корневых выделений имеются сапонины (Наумова, 1953; Мишу с тин, Наумова, 1955), феруло-вая, п-кумариновая, п-оксибензойная кислоты (вогпег, I960) и другие вещества токсичные для растений.
Имеющаяся обширная литература показывает, что токсичность почвы может проявляться в различных фитоценозах, под некоторыми овощными (Петренко и др., 1971), злаковыми и техническими культурами (Калмыкова, 1974), под плодовыми насаждениями (Мороз, 1969; Берестедкий, 1971 б; Берестецкий, 1975 a; Koch, 1955), в лесных почвах (Красильников и др., 1955; Мирчинк, Орлова, 1962; Рунов, Егорова, 1963), а также на лугах (Мирчинк и др., 1961).
Токсичные вещества могут содержаться в различных органах растений и образовываться в процессе разложения растительных остатков. Показано, что хлорогеновая и флоретиновая кислоты, содержащиеся в опавших листьях яблони (Берестецкий, 1969), некоторые вещества образующиеся при разложении пшеницы, овса, сои,
- 12 клевера (мс Caiia и др., 1963), а также при распаде соломы злаковых (Головко, Дзюбенко, 1978), растительных остатков кукурузы (Wojcik - Wojtkowiak,Stefaniak,I979), сорняков (Kanchan, Jayachandra, 1979) проявляют фитотоксичное действие. Продукты распада растительных остатков у персика-амигдалин (Patrick,1955), яблони-флоризин (Берестецкий, Мороз, 1968; Bonier, 1958), некоторые летучие выделения растений (Bear,Thomas, 1965) также являются токсичными. у
В.Ванчура с сотр. (Vancura,Catska, 1979) считают, что основной причиной почвоутомления является нарушение биологического равновесия почвы. При бессменных посевах снижается видовое разнообразие почвенных микроорганизмов, аккумулируется в почве ограниченный спектр микробных метаболитов и увеличиваются в ряде случаев вредные для растений беспозвоночные животные.
По мнению ряда авторов токсикоз почвы и снижение урожая в монокультуре сельскохозяйственных растений обусловливается накоплением в почве специфических фитопатогенных микроорганизмов (Чундерова, 1964; Воробьев, 1973; Martin, 1947). Как показывает Е.И.Андреюк с сотр. (1978), некоторые сине-зеленые водоросли также проявляют фитотоксические свойства и являются токсичными для ряда овощных, злаковых и других культур.
Многочисленные исследования последних лет позволяют утверждать, чт,б одним из наиболее существенных факторов утомления почвы являются фитотоксичные формы почвенных сапрофитных микроорганизмов. Имеющаяся литература ярко свидетельствует о широком спектре фитотоксического действия основных груш почвенных микроорганизмов (Боровков, 1967; Берестецкий, 1975 б; Билай, 1978; Боровков, Берестецкий, 1979; Берестецкий, Боровков, 1979).
- 13
Токсинообразование непосредственно в естественных условиях, т.е. в почве, более широко изучено у микроскопических грибов (Мирчинк, 1976 б).
Грибы ИЗ рода Aspergillus Mich. - A.clavatus, A.terreus (Grosshard, 1952), A.fumigatus (Берестецкий, Калмыкова, 1974) способны образовать токсичные вещества в почве при внесении различных растительных остатков.
Микроскопические грибы из рода Penicillium Link, продуцируют в почве различные фитотоксичные метаболиты, ингибирующие рост и развитие растений. Показано образование в почве патулина - высокотоксичного метаболита - видами P.patuium (Grosshard, 1948) ,P.urticae ( Behmer.Mc Calla, 1963; Norstadt, Mc Calla, 1971), P.claviforme (Берестецкий, 1972 a), P.lapidosum (Мирчинк, Грешных, 1961; Мирчинк, 1967), P.rivolii (Лохова, 1978), пениципловой кислоты - P.cyclopium (Мирчинк, Грешных, 1961), глиотоксина и гризеофульвина - P.nigricans (Wright,.1952; Wright, 1955) ,цитринина- р.citrinum (Мирчинк, Грешных, 1961; Скоробогатова, Мирчинк, 1972, рубратоксина -P.purpurogenum (Бондаревская, 1969; Мирчинк, Бондаревская, 1970; Берестецкий, Калмыкова, 1974; Мирчинк, 1978). Сообщается о токсинообразованш в почве пенициллами, такими как P.funiculosum. (Oatani - Са tovis, Peterson, 1966), P. jantinellum (Мирчинк, Асеева, 1959), P.steckii (Берестецкий, Калмыкова, 1974). С.П.Надкернич-ным (1976) установлено, что некоторые микроскопические грибы способны образовать фитотоксичные вещества в условиях вегетационных опытов в почве.
Приводятся данные об образовании в естественных условиях фузариевой кислоты микроскопическим грибом Fusarium oxysporum.
- 14 -. var, vasinfectun( Kalyanasundaram, 1955) И трихотецина микроми-цетом Trichothecium roseum (Hassayon, 1951),
Способность к образованию фитотоксичных веществ в почве установлена и для других почвенных микроорганизмов. Так, многие ввды актиномицетов (Боровков, Берестецкий, 1979; Gottlieb,1976), В ТОМ числе - Act•aurantiacus, Act.griseus, Act.globisporus,Act. violaceus (Кореняко И Др,, 1955), Streptomyces venezuelae(Gottlieb и др,, 1952), некоторые ввды бактерий рода Pseudomonas
- Ps.pyocyanea (Красильников, 1958), Ps.fluorescens ( Lewis, 1929), виды рода Bacillus - Bac.subtilis, Bac.mesentericus
Красильников, 1958) и другие, продуцируют в почве фито токсичные метаболиты.
Следует отметить, что большинство фитотоксичных микроорганизмов способны образовать в почве токсичные вещества в основном в присутствии различных дополнительных источников энергетического обмена (Мирчинк, Грешных, 1961; Берестецкий, Калмыкова, 1974; Надкерничный, 1976; Grossbard, 1952),
Возможность выделения ингибирущих веществ почвенными микроорганизмами установлено как в стерильных, так и в нестерильг-ных почвах (Мирчинк, Грешных, 1961; Grossbard, 1952; Wright, 1952; Wright, 1955),
При этом степень угнетающего действия продуцируемых веществ зависит от множества факторов, в том числе от количественного (Мирчинк, Боцдаревская, 1970; Скоробогатова, Мирчинк, 1972) и качественного состава дополнительных источников питания ( Grossbard, 1952), которыми могут быть разные органические вещества, и от типа почв (Красильников, 1958; Калмыкова, 1974), Значительную роль в токсичности почвы играют метеорологические факторы,
- 15 такие как температура, влажность и т.д. Они могут влиять на накопление, поглощение и разложение токсичных продуктов метаболизма почвенных микроорганизмов (Красильников, 1958; Калмыкова, 1974).
По данным Н.А.Красильникова (1958) различные типы почв по-разному поглощают эти вещества. Физико-химические свойства самих фитотоксичных соединений могут существенно влиять на процесс поглощения и разложения их в почве. Разложение токсичных продуктов обмена почвенных микроорганизмов происходит в результате различных факторов (Красильников, 1958; Jefferys, 1952), которые составляют сложную органическую связь взаимодействий биологических, физических и химических процессов.
По мнению ряда исследователей, изучение микроорганизмов, продуцирующих фитотоксичные вещества в процессе жизнедеятельности, а также природа и активность этих веществ наряду со сложными процессами превращения их в различных почвенно-климатичес-ких условиях имеют важное значение для оценки их экологической роли (Красильников, 1958; Гаузе, 1958; Берестецкий, 1978; Gross-bard, 1952; Wright,1955).
Таким образом, токсичность почвы является важным фактором, играющим существенную роль в снижении урожая сельскохозяйственных культур при бессменном их выращивании. Несомненно, что ведущие в этом явлении - биологические причины, в частности, фитотоксичные микроорганизмы почвы. Широкое распространение и значительная роль фитотоксичных микроорганизмов в токсикозе почв обуславливают дальнейшую необходимость и важность проблемы их изучения (Берестецкий, 1978).
