Культивируемые растения постоянно подвергаются множеству стрессовых событий на протяжении всего жизненного цикла. Применение биостимуляторов в процессе возделывания культур, в том числе картофеля, позволяет увеличить доступность питательных веществ, обеспечить биосинтез летучих органических соединений и повысить системную толерантность к вредному воздействию.
Стрессы в растениеводстве обычно делятся на две категории в зависимости от природы инициирующего фактора — биотические и абиотические. Первые вызываются живыми организмами, в том числе насекомыми, бактериями, грибами и сорняками, влияющими на развитие и продуктивность культур. Вторые обусловлены климатическими, эдафическими и физико-географическими компонентами окружающей среды, являющимися ограничивающими факторами роста и выживания растений.
ТЕПЛОВОЙ УДАР
Сегодня наиболее важными абиотическими стрессами, воздействующими на продуктивность картофеля почти во всем мире, выступают засуха, засоление, неоптимальные температуры и низкое плодородие почв. Среди них засуха и жара становятся основными проблемами в южных регионах РФ. В 2021 году они экстремально проявлялись с середины июня до начала августа на всей картофелеводческой территории страны.
Подходящая температура для вегетативного роста рассматриваемой культуры составляет 24°C, но максимальная общая биомасса и урожай формируются при 20°C. Картофель чувствителен к высоким значениям: увеличение на каждые 5°C выше оптимального параметра снижает скорость фотосинтеза на 25%. Температуры более 30°C вызывают полное ингибирование чистого фотосинтеза. Тепловой стресс также угнетает клубнеобразование за счет изменения распределения ассимилятов и нарушения транслокации сахарозы. При этом задержка связана с индуцированным высокой температурой подавлением сигнала клубнеобразования. Снижается индекс урожая и, следовательно, масса клубня, возникает препятствие экспорта углерода из листьев. При чрезмерном тепловом воздействии как органы-источники, так и органы-поглотители демонстрируют молекулярные и морфологические реакции, приводящие к сдвигу в распределении ассимилята в пользу побега и в ущерб урожайности клубней. Также наблюдается отрицательное влияние на качество продукта: полая сердцевина, растрескивание, вторичный рост, пороки развития. Высокая температура вызывает тепловой некроз мякоти, что снижает качество свежего продукта и переработки. Возможны покраснение кожуры, цепные и деформированные клубни, прорастание в поле и снижение содержания сухого вещества.
НЕДОСТАТОК ВЛАГИ
Периоды жары часто сопровождаются дефицитом воды, но засуха может наблюдаться и при оптимальных температурах. Повышенные значения увеличивают транспирацию влаги, что в конечном счете усугубляет недостаток жидкости и снижает урожайность. Засуха или ограниченная доступность влаги фенотипически рассматриваются как увядание листьев, вызванное уменьшением тургорного давления клетки. Растительная ткань может погибнуть, если превышается критическая отметка, известная как точка постоянного увядания, но даже сокращенная доступность воды ослабляет рост культур.
Картофель считается эффективным в аспекте использования жидкости. Он производит примерно на 40–100% больше калорий на единицу воды, чем зерновые, в частности кукуруза, пшеница и рис. Однако данная культура чрезвычайно чувствительна к дефициту влаги из-за мелкой и разреженной корневой системы: ей требуется от 400 до 800 мм осадков для полного созревания. Также наблюдается зависимость от других факторов, например от метеорологических условий, почвы и агротехники. Малое количество осадков вызывает стресс от засухи. Недостаток воды негативно влияет на рост растений, продуктивность и качество клубней. Потери урожая из-за данного фактора в Нидерландах достигают 117 кг продукта с гектара на каждый миллиметр дефицита жидкости.
СПЕЦИФИКА РЕАКЦИИ
Из-за неглубокой корневой системы картофель относится к наиболее чувствительным к жаре сельскохозяйственным видам. Водный стресс снижает скорость фотосинтеза, развитие и общую выработку биомассы, сокращает период роста, негативно влияет на количество, размер клубней и в конечном счете на урожай. Засуха отрицательно воздействует на физиологические процессы, участвующие в формировании клубней. Вызванное недостатком жидкости снижение урожайности в основном связано с сильным ингибированием фотосинтеза из-за ограничений работы устьиц. В дополнение к этому засуха значительно влияет на многочисленные параметры качества, делая товар непригодным для переработки и потребления. Так, дефицит влаги вызывает существенное увеличение содержания α-соланина и α-чаконина в гликоалкалоидах и дефект, называемый «сахарный конец», из-за которого картофель фри и чипсы темнеют с одного края, что может привести к отказу от закупки таких партий. Клубни с подобным симптомом характеризуются повышенным количеством редуцирующих сахаров, в частности глюкозы и фруктозы, на одном конце.
Степень потери урожая, вызванной высокой температурой, засухой или их сочетанием, существенно зависит от продолжительности, тяжести воздействия и стадии роста растений. Ранний стресс наиболее пагубен для клубнеобразования, набухания и урожайности из-за снижения площади листьев, скорости фотосинтеза и распределения ассимилятов в клубнях. Дефицит влаги в этот период также приводит к сокращению количества столонов на стебле, что обусловливает сокращение продуктивности и числа клубней. Если растения картофеля испытывают недостаток воды на этапе набухания, они будут производить меньше товарной продукции. Инициация столонов и формирование клубней являются самыми критическими периодами засушливого стресса.
ДЕЙСТВЕННЫЙ ПРИЕМ
У растений картофеля выработались некоторые биологические особенности адаптации к абиотическим факторам на физиологическом, морфологическом и молекулярном уровнях. Однако механизмы, с помощью которых рассматриваемая культура воспринимает изменения окружающей температуры и реагирует на них, до сих пор не выяснены. По этой причине для обеспечения высокой урожайности на фоне непредсказуемых, нерегулируемых и участившихся неблагоприятных условий внешней среды необходимо применять специальные агрономические приемы. К их числу, наряду с использованием более устойчивых сортов, орошения, особых технологий обработки почвы и так далее, относится внесение эффективных биостимуляторов.
Данные соединения являются инновационными агрономическими инструментами. Они определяются как продукты, полученные из различных органических или неорганических веществ и/или микроорганизмов, для использования на посевах или почве в целях повышения эффективности питательных веществ, устойчивости культур к абиотическому или биотическому стрессу и улучшения качественных характеристик урожая. Сложная специфика состава биостимуляторов и широкий спектр содержащихся в них молекул затрудняют понимание и определение того, какие компоненты являются наиболее активными. Выделение и изучение одной части практически невозможно, и эффективность подобных препаратов обусловлена не одним соединением, а следствием синергического действия различных биоактивных молекул. В ЕС определены шесть немикробных категорий растительных биостимуляторов и три микробные: хитозан, гуминовые и фульвокислоты, белковые гидролизаты, фосфиты, экстракты морских водорослей, кремний, арбускулярные микоризные грибы, ризобактерии, способствующие росту растений, Trichoderma spp.
ИЗВЛЕЧЬ ПОЛЬЗУ
В международной практике крупнотоварного картофелеводства для нейтрализации негативного действия жары и засухи наиболее активно применяются экстракты морских водорослей, белковые гидролизаты, гуминовые кислоты и микробиологические препараты. Ассортимент антистрессантов из этих категорий разнообразен и в России, что связано также с расширением объемов органического земледелия, где биопрепараты незаменимы, в том числе в качестве средств защиты растений. В нашей стране водоросли практически всегда оказываются зарубежного производства, гидролизаты могут встречаться от отечественных компаний, гуматы и микробиологические средства — преимущественно российского происхождения. Много продуктов с широким комбинированным составом, микроэлементами и позиционированием в качестве удобрений.
Экстракты морских водорослей сейчас занимают треть рынка биостимуляторов. Макроводоросли включают почти 10 тыс. видов, разделенных на три категории в зависимости от их пигментации — красные, коричневые и зеленые. Они являются важным источником биологически активных пептидов, полисахаридов, ферментов и полиненасыщенных жирных кислот. Жидкие экстракты создаются из биомассы с использованием различных технологий производства: ферментации, кислотного или щелочного гидролиза, разрушения клеток под давлением. Подобные методики обычно основаны на мягком извлечении при низких температуре и давлении в целях выработки продукции с малым энергопотреблением, высоким выходом, оптимизированным процессом экстракции и сокращением отходов производства. Сегодня новые технологии, в частности экстракция сверхкритической жидкостью, с применением ультразвука, жидкостью под давлением, с помощью ферментов и микроволн, позволяют получать биологические элементы, не влияя на их эффективность.
Наиболее широко используемыми для производства биостимуляторов морскими водорослями являются бурые Ascophyllum nodosum, богатые биоактивными фенольными элементами — флоротаннинами и уникальными полисахаридами, то есть фукоиданами, ламинарином, маннитом и альгиновой кислотой. Экстракты Ascophyllum nodosum влияют на эндогенный баланс гормонов растений, модулируя гормональный гомеостаз, регулируют транскрипцию нескольких соответствующих транспортеров для изменения поглощения и усвоения питательных веществ.
АМИНОКИСЛОТНЫЕ ПРОДУКТЫ
Белковые гидролизаты — смеси полипептидов, олигопептидов и аминокислот, получаемые из источников белка с использованием частичного гидролиза. Они находятся в центре внимания из-за многообещающих свойств и часто обозначаются как аминокислотные продукты. Их положительные эффекты связаны с усилением регуляции метаболитов, участвующих в процессах роста растений, и с гормоноподобной активностью, которая в целом влияет на развитие и урожайность культур. Коммерческие препараты обычно образуются в результате химического — щелочного и кислотного, ферментативного и термического гидролиза отходов животного происхождения, то есть внутренностей, кожи, перьев, крови, а также растительной биомассы. Доступны в виде жидких экстрактов, нерастворимых порошков, в гранулированной форме и могут наноситься на корни или применяться путем внекорневого опрыскивания.
Химический гидролиз обычно выбирается для создания препаратов на основе животных компонентов путем воздействия на пептидные связи белков и разрушения нескольких аминокислот — триптофана, цистеина, серина и треонина. Двумя важнейшими аспектами такой процедуры являются рацемизация, то есть превращение свободных аминокислот из L- в D-форму, и увеличение солености. Поскольку в живых организмах аминокислоты находятся только в L-форме, растения не могут напрямую использовать их D-форму в своем метаболизме. Кислотный гидролиз проводится соляной и серной кислотами при температуре >121°C и давлении >220,6 кПа. При щелочной технологии белки растворяются нагреванием с добавлением гидроксида кальция, натрия или калия — щелочных агентов. Ферментативный гидролиз выбирается для получения веществ на растительной основе. Результатом данного процесса служит смесь пептидов и аминокислот с низкой соленостью и постоянным составом с течением времени. Процедура осуществляется при невысокой температуре <60°C протеолитическими ферментами, например панкреатином, пепсином, папаином, фицином, бромелайном, алкалазой и ароматизатором.
ПЕРЕМЕННЫЙ СОСТАВ
Гуминовые кислоты и фульвокислоты являются естественными составляющими органического вещества почвы, возникающего в результате процессов разложения растений, животных и микробных остатков, а также при метаболической активности почвенных микробов. Механизм влияния на физиологию культур пока не прояснен, что связано с молекулярной сложностью этих элементов. Основными эффектами применения гуминовых веществ в целом выступают ускорение роста корней, улучшение их морфологии, увеличение поглощения питательных компонентов и результативности их использования, повышение урожайности, качества плодов и устойчивости к абиотическим стрессам. Фактические механизмы действия, по-видимому, являются следствием синергизма между различными биологически активными соединениями, хотя эффекты могут различаться в зависимости от культуры, типа поля и почвенных микробов, присутствующих в ризосфере. Кроме того, гуминовые и фульвокислоты способствуют росту растений за счет гормоноподобных эффектов, поскольку при расщеплении этих веществ высвобождаются ауксины и фитогормоны. Гуминоподобные смеси и гуминовые кислоты могут быть получены из сырьевых материалов, в частности природного органического вещества, тканей растений и биологических отходов. Они представляют собой переменный состав с гетерогенными эффектами в зависимости от их молекулярной массы. Коммерческие гуминовые препараты в РФ создаются на основе торфа, угля, древесины.
ВЛИЯНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ
Ризобактерии, стимулирующие развитие растений и повышающие их устойчивость к биотическим и абиотическим факторам стресса, распространены вблизи корней в области, называемой ризосферой. Они включают следующие роды: Alcaligenes, Mesorhizobium, Rhizobium, Rhodococcus, Azospirillum, Azotobacter, Agrobacterium, Bacillus, Bradyrhizobium, Burkholderia, Caulobacter, Chromobacterium, Enterobacter, Herbaspirillum, Klebsiella, Micrococcus, Pseudomonas, Arthrobacter, Erwinia, Flavobacterium и Serratia. Данные микроорганизмы оказывают благотворное воздействие на здоровье культур путем подавления фитопатогенов и ускорения усвоения питательных веществ.
Бактерии продуцируют широкий спектр биологически активных составов, выступающих в качестве стимулирующих рост веществ — антагонистов патогенов: сидерофор, противогрибковые соединения, гидролитические ферменты, синильную кислоту и газообразный аммиак. Они также синтезируют фитогормоны, фиксируют атмосферный азот, солюбилизируют неорганический фосфат и ингибируют стресс-индуцированный этилен. Кроме того, ризобактерии вырабатывают антимикробные вещества, антибиотики для патогенов. Эффекты, способствующие росту в стрессовой ситуации, связаны с гормональной регуляцией, поскольку формируемые фитогормоны поступают из корней через поток транспирации в растение, где они могут вызывать изменения в морфологии и физиологии.
ВЫБРАТЬ ВРЕМЯ
Основное негативное воздействие абиотических стрессоров на растения обусловлено модификацией баланса эндогенных гормонов, например выработкой этилена, увеличением содержания абсцизовой кислоты и снижением уровня цитокининов, что приводит к замедлению роста побегов и корней как средства регуляции гомеостаза. Биостимуляторы могут действовать посредством различных механизмов, связанных с высвобождением гормонов, изменениями гормонального баланса, улучшением доступности питательных веществ, биосинтезом летучих органических соединений и повышением устойчивости к отрицательному влиянию посредством индукции системной толерантности.
Эффективность противодействия биостимуляторов стрессовому состоянию обусловлена такими факторами, как время применения и способ действия. Вносить антистрессанты можно на разных этапах: до того, как ситуация повлияет на культивирование, в период стресса или даже после него. Их можно наносить на семена, на ранних стадиях роста или в периоды полного развития посевов в зависимости от желаемого результата. Кроме того, биостимуляторы, содержащие антистрессовые соединения, в частности пролин или глутаминовую кислоту, могут использоваться при возникновении стресса или в течение таких состояний. Напротив, те препараты, которые участвуют в активации биосинтеза активных соединений, должны быть применены до негативного воздействия. Определение правильного времени использования биостимулятора так же важно, как и вычисление точной дозы, чтобы избежать потерь продукта, высоких производственных затрат и неожиданных результатов. Не существует общего рецепта, который работал бы в любых условиях и в каждой ситуации.
ЭФФЕКТИВНОСТЬ В ОТРАСЛИ
При подборе антистрессантов для картофеля необходимо обращать внимание на несколько показателей. Прежде всего важно наличие информации о составе препарата и концентрации активных компонентов. Например, из всех аминокислот именно глицин наиболее эффективно снимает негативное воздействие теплового стресса. Знать общее количество данных органических соединений недостаточно, нужно анализировать аминограмму, сведения о концентрации свободных аминокислот, происхождении гидролизата — животный или растительный. Для экстрактов водорослей и гуматов первично содержание органического вещества. Более концентрированные продукты в картофелеводстве будут эффективнее. При этом гуминовые кислоты являются более предпочтительными для применения, чем фульвокислоты. У микробиологических препаратов должен быть указан штаммовый состав. Более того, продуктивность в этой сфере обеспечивают только разработки фундаментальных НИИ, где авторитет штаммов полезных микроорганизмов формируется в течение многих лет. Не имеет смысла использовать препараты с непонятным составом и неизвестным содержанием. Кроме того, следует настороженно относиться к обозначениям в нестандартных единицах измерения. К сожалению, сегодня таких непрофессиональных продавцов на рынке много. Следование всем обозначенным рекомендациям поможет снизить влияние различных стрессов на картофель и получить высокий качественный урожай.
