Фузариоз зерновых культур

ВВЕДЕНИЕ

Фузариоз зерна – широко распространенное в мире заболевание, повсеместно снижающее урожай и качество сельскохозяйственной продукции. В России первые эпифитотии фузариоза зерновых культур были отмечены на Дальнем Востоке в 1880–1890-х годах (Пальчевский, 1891)*. Использование зараженного зерна в пищу и на корм вызывало отравление, первые симптомы которого напоминали опьянение, по этой причине проблема получила название «пьяный хлеб». В 1930–1950-е годы употребление в пищу некачественного перезимовавшего в поле зерна, пораженного фузариевыми грибами, привело к массовому заболеванию алиментарно-токсической алейкией (АТА) сельского населения в Центральном регионе, на Южном Урале. Эти трагические события, приведшие к гибели тысяч людей и животных, стали для всего мира классическими примерами чрезвычайной опасности заболевания зерновых культур фузариозной этиологии.

Проблема фузариоза зерна имеет международное значение. Исключительно широкая распространенность фузариевых грибов, их изменчивость, а также бесспорные доказательства опасности микотоксинов для здоровья человека и животных заставляют специалистов постоянно обращаться к данной проблеме.

Исследователи всего мира тратят значительные усилия на изучение морфологических особенностей, биологии, биохимии, физиологии, генетики грибов р. Fusarium, выявление путей ограничения их численности в агробиоценозах, снижение вредоносности. Значительное внимание проблеме зараженности зерна и контаминации его микотоксинами уделяют такие организации, как ФАО, ВОЗ, Всемирная экологическая организация (ЮНЕП) и многие другие. В мировом научном сообществе выполняются различные национальные и международные исследовательские программы и проекты, направленные на решение проблемы защиты зерновых культур и обеспечение безопасности человека и животных.

1. ТИПЫ ПРОЯВЛЕНИЯ БОЛЕЗНИ

Критерием заболевания является зараженность зерна грибами р. Fusarium, вызывающими значительное снижение урожая и ухудшение качества получаемой продукции, поэтому для обозначения заболевания зерновых культур фузариозной этиологии корректнее использовать название фузариоз зерна.

Типичные симптомы заболевания на соцветиях зерновых колосовых культур проявляются в виде обесцвечивания колосковых чешуй, хорошо заметного в начальный период созревания растений на фоне еще зеленой окраски здоровой ткани. При благоприятных для развития заболевания условиях на колосковых чешуйках появляется налет мицелия и спороношения гриба, имеющий, в зависимости от вида возбудителя, розово-оранжевую или красновато-кирпичную окраску. Виды фузариевых грибов различаются по активности спороношения, и, в зависимости от патогена, симптомы могут быть или хорошо заметны, или отсутствовать. 

Степень инфицированности зерна зависит не только от вида и агрессивности возбудителя, но также и от плотности его популяции, сроков заражения, физиологического состояния растения, условий окружающей среды.

2. ВОЗБУДИТЕЛИ ЗАБОЛЕВАНИЯ

2.1. ТАКСОНОМИЯ ГРИБОВ р. FUSARIUM

По современным представлениям, р. Fusarium объединяет значительное количество широко распространенных видов грибов, относящихся к секциям Discolor, Gibbosum, Roseum, Arthrosporiella: F. acumina tum, F. avenaceum, F. culmorum, F. equiseti, F. grami nearum, F. semitectum и др.

До недавнего времени грибы р. Fusarium относили к классу дейтеромицетов (Fungi imperfecti – несовершенные грибы). Этот класс объединял виды грибов, в цикле развития которых была неизвестна стадия полового размножения. Сегодня в отношении большинства представителей несовершенных грибов была выявлена связь между бесполым спороношением и половой стадией, и они были отнесены к классу совершенных грибов.

Основное внимание в связи с опасностью загрязнения зерна микотоксинами должно уделяться видам: F. graminearum, F. sporotrichioides, F. langsethiae, F. poae, F. avenaceum и F. verticillioides.

2.2. МИКОТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Микотоксины (от греч. mykes, mukos – гриб + toxikon – яд) – низкомолекулярные вторичные метаболиты, продуцируемые токсигенными микроскопическими грибами.

Токсигенность (от греч. toxikon – яд + genes – порождающий) – это способность организма образовывать вещества, обладающие токсическим действием на другие организмы.

В последние годы стало очевидно существование строгой связи между видом гриба и спектром микотоксинов, которые он продуцирует. Выявлены и изучаются гены, ответственные за биосинтез той или иной группы микотоксинов, что позволяет устанавливать генетическую детерминированность этого признака для определенного вида гриба. Исследования токсинопродуцирующей способности видов грибов с использованием изолятов различного происхождения, идентификация которых подтверждена молекулярно-генетическими методами, в настоящее время являются бурно развивающимся разделом микотоксикологической науки. 

Образуемые фузариевыми грибами микотоксины (ТрМТ, ФУМ, ЗЕН, ЭНН, МОН и др.) различаются по химическому строению и характеризуются различной токсичностью к теплокровным.

ТрМТ (трихотеценовые микотоксины) – наиболее широко распространенная и изученная группа метаболитов, продуцируемых грибами. По химическому строению они подразделяются на группу А (включает Т-2 и НТ-2 токсины, диацетоксисцирпенол – ДАС, моноацетоксисцирпенол – МАС, неосоланиол – НЕО) и группу В (ДОН, НИВ и их моноацетат и диацетат производные). Считается, что трихотецены группы А в основном более токсичны, чем группы В, а Т-2 токсин – один из наиболее остротоксичных среди фузариотоксинов.

ФУМ – фумонизины – представлены большой группой соединений – на сегодняшний день идентифицировано 28 аналогов, из которых наиболее распространены и изучены ФУМ группы В (ФB1, ФB2, ФВ3). Показано повышение агрессивности изолятов гриба F. verticillioides к кукурузе с увеличением уровня продуцирования ФВ1. ФУМ оказывают фитотоксический эффект. Показано, что высокая концентрация фумонизинов в семенах кукурузы может значительно влиять на их прорастание (Doehlert et al., 1994). Длина корешков уменьшалась на 75 % после 48 ч замачивания семян кукурузы в растворе фумонизинов (100 мг/кг).

2.3. МИКОГЕОГРАФИЯ ВИДОВ

Виды грибов р. Fusarium различаются по экологическим потребностям, поэтому они распределены по разным природным нишам не случайным образом – условия среды оказывают влияние на видовой состав патогенов. Поскольку большинство видов фузариевых грибов может существовать на широком круге растений, то встречаемость определенного вида, в первую очередь, определяется природно-климатическими особенностями региона, а его распространенность зависит от ежегодных метеорологических флуктуаций. Часто из одного образца зерна можно выделить 10–15 разных видов грибов р. Fusarium, однако в каждой определенной местности характерно доминирование только 1–4 видов. Даже из одной зерновки могут выделяться несколько видов грибов.

Обычно фузариоз зерна – заболевание, характерное для зон с теплым и влажным климатом. Именно такие условия благоприятствуют развитию гриба F. graminearum, вызывающего наиболее известные эпифитотии этой болезни. Однако многие виды рода Fusarium являются экологически пластичными грибами и распространены во всех зерносеющих регионах России, включая и регионы с недостаточным увлажнением в вегетационный период. Заражение зерна фузариевыми грибами выявлено в образцах из Якутии, Архангельской области, Поволжья и других, характеризующихся достаточно жесткими условиями для жизнедеятельности грибов.

К видам, имеющим ограниченное распространение, но в то же время оказывающим значительное влияние на качество получаемого зерна во всем мире, относятся F. graminearum и F. verticillioides. Широкой экологической пластичностью обладают токсинопродуцирующие грибы F. avenaceum, F. sporotrichioides, F. poae, F. tri cinctum, которые рассматриваются как относительно слабые патогены, но их ежегодно выделяют из зерна, выращенного в разных областях России.

Широкая амплитуда приспособительных реакций, характерная для грибов р. Fusarium, делает успешную интродукцию новых видов возможной. С этой точки зрения необходимо также проведение тщательной идентификации и мониторинга видового состава грибов в нашей стране, что позволит отслеживать происходящие изменения биоразнообразия грибов. При этом надо учитывать высокую вероятность бессимптомного поражения растений, а также сложность идентификации грибов р. Fusarium.

3. ЭПИДЕМИОЛОГИЯ

3.1. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ

Грибы р. Fusarium существуют в анаморфной (бесполой) стадии развития, у некоторых видов отмечается и телеоморфная (половая или сумчатая) стадия. Большая часть жизни грибов проходит в бесполой стадии развития, включающей развитие вегетативного мицелия, конидий и образование хламидоспор (для некоторых видов, способных к этому). Вегетативное спороношение гриба на растительной ткани, заражение новых растений и вновь образуемое спороношение могут быть лимитированы только отсутствием восприимчивого питательного субстрата и наступлением неблагоприятных условий для развития гриба. Относительная простота формирования конидий позволяет грибу за короткий промежуток времени образовывать огромное количество инфекционных структур. При оптимальных условиях уже через несколько суток на колосковых чешуйках образуются многочисленные конидии, которые служат новым источником заражения растений. Период появления видимой массы конидий в поле зависит от времени инокуляции, восприимчивости растений, условий окружающей среды и в среднем составляет 5–10 суток. При благоприятных для гриба F. graminearum условиях он способен образовывать 3–4 генерации в период цветения – молочно-восковой спелости зерна.

3.2. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БОЛЕЗНИ

Грибы, как и все остальные организмы, постоянно испытывают влияние факторов окружающей среды. Широкое распространение одних видов грибов и узколокальное – других, регулярные эпифитотии в одних регионах и незначительное развитие заболевания в других, в первую очередь, связаны с условиями среды. К биотическим факторам можно отнести наличие субстрата, на котором могут жить и развиваться грибы. Поскольку большинство грибов р. Fusarium являются гемибиотрофными патогенами с широким кругом растений-хозяев (за небольшим исключением), то ареал вида гриба, как правило, не ограничивается ареалами питающих растений. Также к биотическим факторам можно отнести сортовые особенности растения-хозяина, состав микофлоры и многие другие, изменяющие плотность популяции патогенов и влияющие на интенсивность развития заболевания.

На распространение грибов и вызываемые ими заболевания значительно влияют абиотические (осадки, температура, влажность воздуха, туманы и росы и др.) и технологические (характеристика севооборота, насыщенность севооборота растениямихозяевами, содержание азота в почве и его соотношение с фосфором, сроки сева, засоренность) факторы.

3.3. ИСТОЧНИКИ ИНОКУЛЮМА

Количество инокулюма, особенно первичного, играет огромную роль в возникновении заболевания. На плотность инфекционного начала влияют расстояние от источников инокулюма до генеративных органов зерновых и синхронизация массового образования пропагул патогена с фазой максимальной восприимчивости растения.

Сохранение инфекции в семенах. При уборке идет массовое заспорение зерна – к поверхности зерновки пристают споры и фрагменты гиф грибов. Поверхностное заспорение семян не обязательно приводит к заражению зерновки и в последующем – корней и проростка, так как высока вероятность гибели заразного начала в процессе хранения зерна. Основная опасность в этом случае – вероятная активизация гриба при повышенной влажности в процессе хранения и проникновение его с поверхности в глубинные слои зерновки.

Сохранение инфекции в почве и на растительных остатках. Изучение поведения в почве грибов показало, что пропагулы грибов р. Fusarium сохраняются не в самой почве, а в растительных остатках, находящихся как в почве, так и на ее поверхности. В почвенных образцах значительно дольше сохраняются виды, способные обильно образовывать хламидоспоры, – F. oxysporum, F. solani, F. equiseti. Большинство фузариевых грибов могут существовать как сапротрофы и на живых растениях, и на их растительных остатках. 

Дикорастущие растения – резерваторы инфекции. Многие виды фузариевых грибов имеют широкий диапазон растенийхозяев, и это приводит к тому, что в природе всегда присутствует инфекционное начало. Показано, что дикорастущие злаковые растения являются источниками и накопителями различных видов р. Fusarium, включая F. graminearum.

3.4. ПУТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ИНФЕКЦИИ

Источник первичной инфекции – конидии, фрагменты гиф и, при наличии сумчатого спороношения, аскоспоры грибов.

Сумчатое спороношение образуется при наступлении неблагоприятных условий, в конце созревания, после отмирания растения или после перезимовки. Аскоспоры из перитециев G. zeae заражают рядом находящиеся растения или переносятся ветром на значительные расстояния. Используя споровые ловушки, американские исследователи улавливали аскоспоры на высоте до 180 м, в том числе и над озерамии местностями, где отсутствовали сельскохозяйственные угодья.

В вегетационный период источником вторичной инфекции являются конидии и фрагменты гиф, образуемые на колосковых чешуях зараженных растений.

4. РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ ЗАБОЛЕВАНИЯ В РОССИИ

Фузариоз хлебных злаков впервые в России был выявлен на Дальнем Востоке. Первые официальные сведения об этом заболевании в Приморском крае относятся к 1882 г. , хотя отравления при употреблении больного зерна на этой территории наблюдали задолго до этого (Наумов, 1916).

Потребление фузариозного зерна у людей и животных вызывало рвоту, поражение центральной нервной системы, приводящее к возбуждению и судорогам, расстройствам зрения.Симптомы часто напоминали отравление алкоголем, поэтому в народе такое зерно и вызываемое им заболевание называли «пьяный хлеб».

Другое известное заболевание людей, связанное с фузариевыми грибами – септическая ангина, позже названное алиментарно-токсическая алейкия (АТА), произошло в период с 1932 по 1945 гг. В основном от него пострадало сельское население Алтайского края, Куйбышевской, Чкаловской (ныне Оренбургская), Саратовской, Ульяновской, Тамбовской, Ярославской, Кировской областей, Казахстана, Татарии и Башкирии. Употребление в пищу плесневелого или перезимовавшего на неубранных полях под снегом зерна приводило к заболеванию, а часто и к летальному исходу. Заболевание сопровождалось головной болью, высокой температурой, ознобом, болями в мышцах и суставах, тошнотой и рвотой, впоследствии начинался геморрагический диатез с образованием кровоточащих некротических язв на слизистых пищеварительного тракта и коже.

В XXI веке проблема зараженности зерна и загрязнения его микотоксинами остается чрезвычайно важной. Мониторинг зараженности зерна в нашей стране традиционно проводится региональными службами, контролирующими качество семян (ФГУ «Россельхозцентр»), а также учеными, изучающими заболевания растений и связанные с ними проблемы. 

5. ВРЕДОНОСНОСТЬ ЗАБОЛЕВАНИЯ

5.1. ВЛИЯНИЕ НА УРОЖАЙ, КАЧЕСТВО СЕМЯН И ЗЕРНА

Зерновые культуры восприимчивы к заражению патогенами с периода цветения и до уборки. Чем раньше произошло заражение, чем агрессивнее патоген и восприимчивее растение, тем большему разрушительному воздействию подвергается зерновка. До цветения генеративные органы растений практически иммунны к заболеванию, а при заражении растений в ранние сроки в колосе образуются деформированные, легковесные зерна, которые обычно удаляются при послеуборочной обработке, что приводит к значительным прямым потерям урожая.

Зараженность зерна играет существенную роль в снижении всхожести и энергии прорастания семян. В зависимости от глубины проникновения мицелия патогена зерно может быть невсхожим или из него развиваются слабые, пораженные корневой и прикорневой гнилью проростки. 

5.2. ОСНОВНЫЕ МИКОТОКСИНЫ, ЗАГРЯЗНЯЮЩИЕ ЗЕРНО

Опасность фузариотоксинов для здоровья человека и сельскохозяйственных животных признана всем мировым сообществом. Известны произошедшие в разных странах случаи массовой острой интоксикации грибными метаболитами людей и животных, приведшие к смертельному исходу. В то же время хроническая интоксикация микотоксинами, нарушающая работу внутренних органов, также представляет серьезную опасность.

Споры грибов попадают на кожу, при наличии микротравм – в подкожную клетчатку, оседают на слизистых оболочках глаз, а также в верхних дыхательных путях или легких при дыхании. Выявление причин заболевания грибной этиологии – трудно решаемая проблема. Любые болезни, вызванные грибной микофлорой, лечатся достаточно сложно и длительно, поэтому очень важно быть информированным о возможной опасности и соблюдать меры предосторожности.

6. МЕТОДЫ СНИЖЕНИЯ ВРЕДОНОСНОСТИ

Для снижения зараженности зерна и загрязнения его микотоксинами необходимо применять систему мероприятий, проводимых как в предпосевной, так и в вегетационный и послеуборочный периоды. Зернопроизводящие регионы страны располагаются в различных эколого-географических зонах, и поэтому сложно предусмотреть единый комплекс мер, снижающих зараженность зерна фузариозом. Вклад технологических и некоторых биотических факторов в развитие фузариоза зерновых культур схематично распределяется следующим образом (по мере убывания их значимости): предшественник, наличие влаги в период колошения-цветения, система обработки почвы, устойчивость сорта, состояние растений,способ уборки урожая, послеуборочные мероприятия. Основные усилия должны быть направлены на снижение источников инфекции, ограничение или замедление скорости развития заболевания в сложившихся условиях вегетационного периода. В одинаковых экологических условиях, но при разном сочетании агроприемов распространение фузариоза на посевах может колебаться от 0,6 до 40 %, то есть за счет оптимизации приемов возделывания культуры можно снизить развитие фузариоза на 80–95 %. Наибольшей эффективности в борьбе с заболеванием можно достичь, применяя комплекс организационных, агротехнических, химических и биологических мер.

Предпосевная подготовка семян. Фитосанитарное состояние посевов во многом зависит от качества семенного материала (всхожесть, энергия прорастания, наличие примесей, заспоренность и зараженность зерна). Необходимо проведение лабораторного анализа (фитоэкспертизы) семян всех посевных партий, одна из целей которого – выявление количественного и качественного состава присутствующих патогенов.

Агротехнические мероприятия снижают численность популяции патогена и улучшают общее состояние растений. Агротехнические факторы в порядке убывания вклада в сдерживание развития фузариоза зерновых культур ранжируются следующим образом: предшественник, система обработки почвы, азотное питание, срок сева, норма высева, способ уборки, послеуборочные мероприятия. 

Организационнохозяйственные мероприятия. Сорная растительность может являться резерватором фузариозной инфекции, способствовать повышению влажности в посевах и, кроме того, снижать доступность питательных веществ в почве. Уничтожение в посевах сорняков агротехническими приемами или применением гербицидов является важным приемом снижения фузариоза растений.

Химический метод. Фунгицидов, способных эффективно предохранять образующееся зерно от проникновения патогена, немного. Как правило, наибольшая эффективность современных препаратов оценивается не выше 60–70 % снижения видимых симптомов заболевания в поле.

Биологические и другие методы. Интерес к применению биопрепаратов против возбудителей фузариоза неизменно растет. Показана эффективность подавления фузариевых грибов штаммами бактерий из родов Bacillus, Kluyvera, Lysobacter, Paenibacillus, Pantoea, Pseudomonas, дрожжей Cryptococcus, Rhodotorula, Sporobolomyces.

Уменьшение микотоксинов в сырье. Применение приемов, способствующих некоторому снижению загрязнения зерна микотоксинами, зависит от его целевого назначения. Частичная деконтаминация достигается механическим удалением части спор и мицелия грибов с поверхности зерновки и из оболочки при сепарировании, сухой и мокрой очистке зерна перед использованием в перерабатывающей промышленности.

7. ЭКСПЕРТИЗА ЗЕРНА НА ЗАРАЖЕННОСТЬ ГРИБАМИ р. FUSARIUM

Фитопатологическая экспертиза количественно и качественно характеризует средний образец, отобранный из партии зерна, на наличие примеси, заспоренность (внешняя семенная инфекция) и зараженность (внутренняя семенная инфекция). Кроме того, она позволяет выявлять зараженность зерна и видовой состав патогенов при возделывании культуры на определенной территории. На основании суммарной информации о видах патогенов, культуре и сорте, развитии заболевания, зонально-климатических условиях регионов можно оценить степень опасности и возможные последствия развития фузариоза в них.

Более подробно можно ознакомиться по ссылке