Открытие и изучение микоризы
Возникновение почвы и протекание почвообразовательного процесса возможны именно благодаря живым организмам. Все действия (система обработки и технология выращивания в целом) должны быть созидательными – поддерживающими жизнедеятельность этих живых организмов. Везде, где только существуют физико-химические условия для жизни, живое вещество упорно завоевывает все новые и новые области своего бытия. Главными условиями являются наличие влаги, обеспечивающей нормальный ход ферментативных процессов, благоприятный температурный режим, достаточное количество кислорода и углекислого газа.
Созидательный подход в землепользовании находится в согласии с третьим биогеохимическим основополагающим принципом, сформулированным нашим соотечественником академиком В. И. Вернадским: «…в течение всего геологического времени заселение планеты должно быть максимально возможным для всего живого вещества».
Много веков назад люди поняли, что есть грибы, которые растут только вблизи определенных видов деревьев. Это нашло отражение в названиях грибов: например, подберезовик, подосиновик и поддубовик. Уже гораздо позже, после изобретения микроскопа, ученые нашли гораздо более глубокую связь растений и грибов. Изначально, около века назад, был выявлен грибной мицелий на корнях деревьев, травы и кустарника. После учеными был сделан еще ряд открытий.
Основополагающими стали труды Ф. М. Каменского, написанные в 1881 году. В своих работах профессор Одесского Новороссийского университета досконально изучил и описал анатомическую структуру корней подъельника. Именно он обнаружил, что на отдельных из них отсутствуют корневые волоски. И именно он установил, что они заменены грибным мицелием, который настолько плотно оплетает корни, что они попросту не соприкасаются с почвой. В заключение Каменский установил, что вещества, содержащиеся в земле, поступают к корням через грибы, а также обосновал высокое значение этого процесса для самих растений.
Позже, в 1885 году, Б. Франко было поручено определить закономерность нахождения трюфелей в лесах. Сделать ему этого не удалось, однако ученый установил, что грибной мицелий находится преимущественно на активной корневой системе древесных растений.
Фундаментальные труды этих двух ученых легли в основу множества других исследований. Их используют и сейчас, применяя современные научные методы.
Использование АМГ требует знания того, как микоризные грибы адаптируются и реагируют на целевую экосистему и обработку почвы, а также знания процессов, которые приводят к созданию функционального симбиоза, включая механизмы, вовлеченные в передачу питательных веществ.
Следует выделить три основных типа микориз, которые отличаются по связи между мицелием и корнями растений:
- эндотрофные;
- эктотрофные;
- эктоэндотрофные.
Отличительной чертой эндотрофных микориз является их связь с подавляющим количеством травянистых растений. Это отчетливо прослеживается на примере семейства орхидных. В случае эндотрофных микориз гриб располагается в тканях корней растений и выходит наружу лишь незначительно. При этом корень имеет нормальные корневые волоски. Важно отметить, что все травянистые растения синтезируют только с микроскопическими грибами, не образующим плодовых тел в принципе.
Эктотрофная микориза достаточно характерна в случае с древесными растениями, хотя науке известны случаи ее синтеза с травой. В этом случае гиф грибов образует вокруг корней кокон, из которого впоследствии в землю распространяются свободные грибницы. В этом случае на корнях не наблюдаются корневые волоски.
Последняя разновидность микориз – эктоэндотропная – особенно распространена у древесных растений. Ее характеризуют гифы гриба, плотно оплетающие корень высших растений с внешней его стороны и дающие внушительные ответвления, которые проникают в него.
Чаще всего микоризообразователи встречаются в умеренных и бореальных климатических зонах. Они лучше всего развиваются в тех случаях, когда в земле содержится меньше всего растворимого фосфора и азота.
Экологическая роль
Взаимодействие микроорганизмов с растениями является одним из основных факторов, влияющих на жизнеспособность растения, его рост и развитие. Микроорганизмы, которые улучшают плодородие почвы, способствуют росту растения, называют «биоудобрениями». Почвенные грибы, являясь ключевым компонентом в земных экосистемах из-за их многочисленного генетического и функционального разнообразия, обладают влиятельным потенциалом на некоторые области сельскохозяйственной биотехнологии. Главную роль в функционировании почвенной экосистемы играют симбионты микоризных грибов. Микоризы значительно отличаются друг от друга как в морфологии, так и в физиологии, и их разнообразие зависит от разновидностей растений и грибов, вовлеченных в симбиоз. Ключевую роль для экологии играют арбускулярные микоризные грибы, которые образуют эндомикоризные симбиозы. Однако эффективность АМсимбиоза зависит не только от содержания минеральных компонентов в почве, но и от вида и штамма микоризного гриба, отзывчивости растения на инокуляцию эндомикоризным грибом и плотностиинокуляционного материала в субстрате. В действительности, микоризные грибы представляют функциональный способ связи между растениями и почвой, потому что они растут и в корне, и в почве, пытаясь найти питательные вещества. Главным образом, AMГ предоставляют растению-хозяину минеральные питательные вещества и воду в обмен на продукты фотосинтеза. Обмен питательными веществами преимущественно происходит в корковых клетках корней, где AMГ образуют арбускулы – древовидные разветвления, целью которых является максимально увеличить площадь поверхности, на которой происходит обмен питательных веществ. AMГ обильно растут вне корней растения и образуют гифальную сеть, которая может простираться на большие расстояния за пределы зоны поглощения питательных веществ вокруг корней. За счет этих выходящих из корней гиф гриба и увеличивается всасывающая поверхность и площадь питания до 10 раз. В ответ в почве, при определённых экологических условиях, образуются споры бесполого размножения, а иногда, в зависимости от разновидностей спор, и в корнях. Микоризные грибы предоставляют дополнительные преимущества для растения хозяина, такие как повышенная устойчивость к засухе и засоленности, в силу своей адаптационной способности выживать в условиях нехватки воды в среде; к болезням, так как микоризные грибы индуцируют синтез защитных фенолов-флавоноидов в растительных клетках. Также известно, что микоризные грибы облегчают вызванную тяжёлыми металлами токсичность и увеличивают эффективность фиторемедиации. Одной из самых решающих экологических ролей, которую играют AMГ, является их возможность положительно влиять на разнообразие сообществ растений, стимулировать рост растений. Микоризные сети, которые простираются в почве, играют важную роль в агрегации почвы – улучшают агрегатное состояние – скрепляют почвенные частицы, образуя гликопротеин – гломатин, который обусловливает склеивание и повышение гидрофобности агрегатов почвы и их водопрочности. Эта особенность AMГ соотносится с улучшением поглощения углерода и азота в почве, признавая их значимость в процессах, связанных со смягчением последствий изменения климата. Таким образом, микоризные грибы – основные биотические компоненты почвы, способствуют росту и развитию растения-хозяина благодаря выработке фитогормонов, улучшению транспорта воды и питательных веществ, действию механизмов биологической защиты и индуцированной системой устойчивости к фитопатогенам.
Минеральное питание в симбиозе
Ранние выводы Франка (1885) о том, что растения обеспечивают микоризные грибы углеводами, а гифы грибов поглощают ионы фосфора, калия, кальция и других макрои микроэлементов и снабжают ими растения, были подтверждены современными исследованиями. К микобионту поступает до 20% от общего количества углерода растения. В пределах растения углеводы транспортируются преимущественно в виде сахарозы, однако микобионты микориз не могут поглощать углеводы в этой форме. Сахароза подвергается гидролизу до фруктозы и глюкозоинвертазами растения на цитоплазматической мембране клеток корня. Микоризные грибы менее требовательны к количеству углеводов, это одна из причин, почему этот тип микоризы доминирует среди различных групп растений. Углеводный обмен в арбускулярной микоризе менее активен, чем в эрикоидной или эктомикоризе. Известно, что симбиоз арбускулярной микоризы определенно стимулирует экспрессию транспортеров фосфора. Эксперименты позволили проверить относительный объем фосфора, поступающего в растение через АМГ непосредственно через транспортную систему корня, и показали, что гриб может передавать растению до 80% фосфора и до 25% азота от общей потребности растения.
В ходе исследований растений были получены доказательства значимости симбиоза арбускулярной микоризы при поглощении минеральных веществ. Усиление поглощения минеральных веществ достигается за счет увеличения зоны контакта между корнями и почвой и выведением корневой системы за пределы зоны истощения благодаря более быстрому росту гифов сравнительно с корнями, а также перевода в доступное для растения состояние недоступных для поглощения растениями нерастворимых или сложных органических соединений. Поглощение и накопление азота в микоризах тесно связано с метаболизмом фосфора. В отличие от фосфора, азот подвижен и хорошо растворим, поэтому роль микориз в его поглощении не столь заметна. Однако ряд исследований с применением радиоактивных меток (15N) продемонстрировали, что нитраты могут поглощаться из почвы и транспортироваться в клетки растения гифами грибов арбускулярной микоризы. В дополнение к транспортерам фосфора, непосредственно вовлеченных в процесс поглощения из арбускул, были выявлены транспортеры микоризного аммония. В целом, исследования фосфора и транспортера аммония показали, что их симбиотические транспортеры влияют на продолжительность жизни арбускул. Высказывались предположения о том, что передача фосфора или аммония через эти транспортеры не только поставляет питательные вещества клеткам корня, но также и подает сигнал, что создает условия для сохранения арбускул.
Изотопным методом показано, что неорганический азот, поглощаемый микоризным грибом из почвы, преобразуется в аминокислоты, транспортируется из свободного мицелия в интраматрикальный в виде аргинина, но передается растению без углерода – в форме аммония. Избыток азота в почве может изменить характер взаимоотношений между симбионтами. В ходе экспериментов с внесением удобрений выяснилось, что при повышенных концентрациях азота развитие микориз снижается. У растений избыток азота может вызывать прекращение формирования из продуктов фотосинтеза запасных веществ, таких как крахмал или сахар, при этом происходит их перевод в форму аминокислот для синтеза белков. При ограниченной фотосинтетической фиксации углерода увеличение количества азота приводит к переходу от глюконеогенеза к гликолизу. Снижение скорости образования сахарозы влияет на транспорт углерода к микоризным окончаниям, что оказывает влияние на симбиоз. Увеличение содержания азота в почве способствует снижению образования и видового разнообразия микоризных сообществ. Максимально активный транспорт веществ между симбионтами в одну и другую стороны может иметь значительный временной разрыв. В эктомикоризе максимальный транспорт фосфора происходит в короткий период, сразу после колонизации, а количество переносимого углерода повышается до максимума на несколько недель позже, т.е. баланс между выгодами и затратами каждого из симбионтов в природных условиях меняется в течение года.
Наряду с фосфором и азотом, сера также может транспортироваться в растения через арбускулярно-микоризные грибы. Cимбиоз арбускулярной микоризы улучшает питание растения-хозяина серой, оказывая влияние на экспрессию транспортеров сульфата. Новейшие технологии позволили проверить экспрессию транспортеров фосфора и аммония в арбускулярных клетках, а позже обнаружить транспортер сульфата. Несмотря на значимость калия для структуры растительной клетки, роль симбиоза арбускулярной микоризы в поглощении растением калия редко была объектом изучения. В почве этого элемента более чем достаточно, но полезность его незначительна из-за сильной адсорбции минеральных веществ. Согласно данным, этот элемент есть в спорах арбускулярно-микоризных грибов, а также в гифах и в везикулах.
Интересен тот факт, что полученный из симбиоза арбускулярной микоризы калий может быть связан с повышенной устойчивостью растения к абиотическому стрессу, такому как, например, соленость и засуха. AM грибы могут быть использованы в качестве надежного средства для повышения концентрации питательных микроэлементов в зерновых культурах. Помимо продуктивности культур, симбиоз AM, ввиду его роли в усвоении питательных веществ растениями, способен также оказать положительное влияние на качество урожая благодаря накоплению макрои микроэлементов.
Структура почвы, pH и концентрации питательных веществ в почве (их недостаток) на самом деле влияют на содержание цинка в различных растительных тканях. Регулирование колонизации AM в отношении питательных веществ предоставляет растению важный механизм обратной связи, с целью увеличить или ограничить колонизацию грибов согласно их потребностям. Тогда как наличие фосфора является экологическим фактором, который может нарушить симбиотическое взаимодействие арбускулярной микоризы, то с целью выявить какие питательные вещества и вещества, содержащие фосфор, оказывают влияние на развитие арбускулярной микоризы, были исследованы некоторые элементы, чтобы определить ингибирующий эффект на колонизацию арбускулярной микоризы.
Результаты показали, что фосфаты и нитраты могут негативно воздействовать на функционирование арбускулярной микоризы, в то время как сульфаты магния, кальция и железа на данный процесс не влияют. Более того, недостаточное количество некоторых питательных веществ, особенно нитрата, как выяснилось, коренным образом изменяет ингибирующий эффект фосфора на микоризные грибы, свидетельствуя о том, что недостаток питательных веществ дает импульс, который нейтрализует последствия высокого уровня фосфора. Однако сотрудничество в процессе взаимодействия арбускулярной микоризы связано с вовлечёнными в симбиоз растениями, и зависит от нескольких факторов, включая условия окружающей среды, получение избыточных ресурсов и других.
Микоризные грибы в сельскохозяйственных системах
За последние годы в области сельского хозяйства процесс восстановления разнообразия микоризных грибов на пахотных землях вызвал большой интерес. Большинство традиционных методов в сельском хозяйстве, включая глубокую и частую вспашку, использование большого количества неорганических удобрений и применение пестицидов могут в значительной мере повлиять на микоризные грибы, преобразуя структуру сообщества и сокращая разнообразие видов. С другой стороны, на активность и разнообразие арбускулярно-микоризных грибов положительно влияет переход к биологизированному земледелию.
Потеря разнообразия микоризных грибов является очевидным недостатком для сельского хозяйства, ибо вследствие этого сокращаются выгодные условия симбиозного существования, из которых растение-хозяин может извлечь пользу. Достигнуть восстановления естественного уровня изобилия микоризных грибов в измененных почвах можно было бы прямой инокуляцией и правильным использованием видового разнообразия этих грибов в почве. Этот процесс представляет многообещающую потенциально стабильную альтернативу минеральным удобрениям, использованию пестицидов и возможности производителям удовлетворить растущий интерес к экологически чистым продуктам.
Использование микоризных грибов в сельском хозяйстве требует осведомленности того, как эти грибы адаптируются в экосистеме и как обработка почвы влияет на образование функционального симбиоза. Существуют факторы, такие как совместимость с окружающей средой (включая растениехозяина), конкуренция с другими почвенными организмами и сроки инокуляции, которые могут повлиять на успех инокуляции, поэтому рекомендуется всегда адаптировать инокулят микоризных грибов к окружающей среде, чтобы максимизировать успех процесса инокуляции. Исследователи приложили большие усилия в попытке представить стабильную систему для выращивания сельскохозяйственных культур с помощью инокуляции арбускулярно-микоризными грибами. Недавние метаанализы показали, что инокуляция микоризными грибами в условиях открытого поля очень позитивна для растениеводства и питания. Чтобы гарантировать успех процесса инокуляции, важно уметь контролировать выживание, постоянство и устойчивость инокулированных видов микоризных грибов и оценивать их влияние на естественную местную микробиоту в почве. Методы секвенирования в настоящее время успешно применяются с целью проследить, инокулированы ли микоризными грибами корни и описать разнообразие микоризных сообществ.
Важные шаги предпринимаются в применении арбускулярно-микоризных грибов в сельском хозяйстве для проведения крупномасштабных испытаний в целях повышения уровня осведомлённости о пользе инокуляции микоризными грибами.
Состав, производство и использование инокулянтов
Необходимость AMГ в качестве биоудобрения для развития биологизированных методов земледелия становится все более и более острой. Применение этих симбиотических грибов снижает использование агрохимикатов. Главной стратегией, принятой для достижения данной цели в производстве инокулятов микоризных грибов, является инокуляция их в целевую почву. Особенность АМГ в их облигатном симбиозе и невозможность выращивать в чистых культурах вдали от их растений-хозяев делает крупномасштабное производство инокулятов арбускулярно-микоризных грибов довольно проблематичным. Существует три основных вида инокулятов микоризных грибов. Первый инокулят – это почва из корневой зоны растения, выступающего в роли хозяина для АМГ, которая может быть использована в качестве инокулята, поскольку там содержатся колонизированные фрагменты корня, споры АМ грибов и гифы. Недостаток этого инокулята в неточной информации о количестве пропагул, их разнообразии и инфекционности, вследствие этого инокуляты ненадежные и несут за собой риск транспортировки семян сорняков и патогенных организмов. Второй – сами споры, полученные из почвы. В этом случае, сырье для инокулюма получено после того, как известный изолят AMГ и ловчее растение-хозяин (т.е. растение, которое может быть масштабно колонизировано многими видами AMГ) выращивали вместе на субстрате, оптимизированном для размножения AMГ. Это самый распространённый тип инокулята для массовой инокуляции, поскольку он содержит более концентрированный набор пропагул одинакового вида. Третий вид инокулята – в качестве источника для него выступают только одни поражённые фрагменты корня известного растения-хозяина AMГ, которые были отделены от ловчего растения. Производство инокулята из AMГ в большом количестве остается весьма трудоемким, и главным препятствием для производства инокулятов из AMГ является необходимость на этапе размножения в культивировании с растением-хозяином, что требует много времени и пространства. Непосредственно сама инокуляция AMГ менее трудоемка для растениеводства, она включает в себя этап пересадки растения с минимальным количеством инокулята. Альтернатива масштабной инокуляции – маломасштабный метод – создание «острова плодородия», где инокуляция AMГ ограничена небольшими участками поля и постепенно приведет к образованию благоприятной мицелиевой сети АМГ с меньшими затратами. Данный метод нацелен на помощь в возобновлении растительного сообщества на деградированной земле, что позволяет местным видам растений быстрее восстанавливать почву с низким содержанием питательных веществ. Следовательно, восстановление AMГ, а также инокуляция AMГ являются экономически выгодными, по сравнению с традиционным внесением удобрений, оказывая существенную экономию средств для сельхозпроизводителей, для проектов по восстановлению деградированных земель. Здесь важным моментом является факт выращивания неинокулированной части урожая, для возможности оценить рентабельность и благоприятное влияние на состояние растения благодаря AMГ.
В настоящее время мировой экономический кризис вынуждает сельхозпроизводителей сокращать внесение фосфорных удобрений путем использования инокулята AMГ. Потенциал AMГ привлек внимание производителей биоудобрений, и в настоящий момент несколько компаний приступили к производству основанных на AMГ инокулятов. Общая тенденция производителей биоудобрений основывается на использовании нескольких видов AMГ в качестве компонентов инокулята. Лишь некоторые производители выбрали подход единичного инокулята. Использование разных видов микоризных грибов может быть универсальным, поскольку их можно обнаружить во взаимодействии с множеством растений-хозяев в различных биомах. Промышленные инокуляты часто рекламируют как подходящие для широкого ряда растений и условий окружающей среды, однако их реальные преимущества не всегда положительные. По этой причине, чтобы способствовать развитию рынка АМГ инокулятов, необходимо усиливать связь между исследователями и компаниями, производящими инокуляты и представить наиболее успешные практические достижения при применении инокулятов.
Необходимость контролировать биологический состав инокулята возникла из-за возможного наличия болезнетворных микроорганизмов и сорняков, но прежде всего ввиду необходимости оценить чистоту продукта с точки зрения состава AMГ, т.к. список разновидностей микроорганизмов, указанных на этикетке промышленных инокулятов, не всегда точно соответствует фактическому составу инокулята. Кроме того, являясь облигатными симбионтами, инокулят AMГ в основном производится с использованием культуры в контейнерах, в теплицах, камерах роста или на полях, и поэтому не может быть свободен от внешних микроорганизмов. Вследствие этого, по причине риска заражения болезнетворными микроорганизмами, многие производители используют агрохимикаты. Чтобы снизить распространение патогенов, нужно не включать остатки корня растения-хозяина в состав инокулятов, а в качестве альтернативы, фрагменты корня могут быть поверхностно стерилизованными, не подвергая потере жизнеспособности пропагул AMГ. На успех процесса инокуляции влияет выбор инокулятов грибов AM. Применяемые инокуляты производятся из коллекций культур, но не используют местные АМГ.
Местные AMГ из повреждённых осмотическим стрессом зон могут более эффективно справиться со стрессом, вызванным засолением, чем другие грибы. Рассмотренные исследования по использованию местных изолятов АМГ указывают на их более высокую эффективность по повышению защитной функции растения от клубеньковых нематод и более активному росту в зараженных марганцем почвах. В условиях солевого стресса у растений, инокулированных местными AMГ, наблюдался более высокий сухой вес побегов, эффективность фотосинтеза, устьичная проводимость и накопление глутатиона, чем у растений, инокулироанных АМГ из коллекций культур. Таким образом, оптимальная выгода будет получена в результате инокуляции после тщательного отбора благоприятных сочетаний хозяина и экологической нишей гриба. Благодаря развитию биотехнологии появились методики генетического анализа, дающие возможность на молекулярном уровне дать характеристику всем сообществам AMГ в составе сложных сообществ, таких как почва и инокулятов арбускулярномикоризных грибов. Данные методики также позволяют изучить инокулированные микоризные грибы внутри растения-хозяина во время периода выращивания, а высокая пропускная способность секвенирования потенциально предлагает самую современную специализированную технику для отслеживания интродуцированного гриба, как во времени, так и в пространстве. Этот набор методов также дает возможность подтвердить уровни колонизации AMГ. Секвенирование также приводит к пониманию того, как интродуцированные AMГ взаимодействуют и сосуществуют с местным сообществом AMГ. Поэтому в будущем будет разработан и выпущен в производство инокулят на основе микоризных грибов, учитывающий все особенности данного производства.
Методы масштабного разведения инокулята
Методом масштабного разведения АМГ до момента инокуляции является использование ловчих растений. Есть несколько других альтернатив – это гидропонные системы, такие как аэропоника и гидропоника, где разводятсяисключительно чистые споры и создаются благоприятные условия для растения-хозяина. В настоящее время данные системы получили широкое применение в массовом производстве. Другим методом, способствующим успешному масштабному размножению AMГ, является использование корней моноксенической культуры с ограниченным количеством видов грибов арбускулярной микоризы, при этом культивируются инокулированные молодые корни, способные разрастаться после преобразования с почвенной бактерией Agrobacterium rhizogenes, содержащей плазмиды стимулирования корня. Большое количество спор, мицелия и колонизированных корней получают из одной чашки Петри всего за несколько месяцев. Компоненты внекорневой и внутрикорневой фазы грибов AM включают в себя споры, части мицелия, взятые из подземной гифальной системы, и несколько организмов, находящихся внутри как живых, так и мертвых фрагментов корня. Было установлено, что внутрикорневые везикулы являются основным источником вторичного роста для некоторых видов грибов AM. Различные таксоны грибов АМ отличаются способностью размножаться из определенной пропагулы. Размножение посредством фрагментации мицелия имеет более важное значение для разновидностей семейства Glomeraceae, тогда как прорастание спор является приоритетным видом размножения для представителей других семейств – Gigasporaceae, Acaulosporaceae и Scutellosporaceae. Следовательно, чтобы применить многовидовой инокулят, для этого следует просеять субстрат и тонко нарезать корни ловчего растения, внести различные виды пропагул микоризных грибов. Лишь в нескольких случаях использовались в производстве инокулята только споры или споры вместе с гифами, а в единичных экспериментах использовались фрагменты микоризованного корня (корневые инокуляты). Эксперименты с инокуляцией одним видом имеют больший успех в увеличении биомассы побегов, чем эксперименты с инокуляцией несколькими видами одновременно. Таким образом, инокуляция грибов АМ из различных сообществ, имеющих разные функциональные признаки, положительного эффекта на рост растений не оказала в том случае, когда растение-хозяин подвергалось одному фактору стресса. Меньшее разнообразие видов грибов, которые в состоянии снизить этот стресс, может обеспечить максимальную пользу для растения-хозяина, в то время как в полевых условиях при действии многочисленных стрессоров понадобилось бы большее разнообразие видов микоризных грибов. В ходе другого исследования в тепличных условиях было предположено, что именно состав видов в рамках партнерских отношений может в большей степени влиять на эффективность симбиоза. Другой аспект, это тот факт, что виды растений, включая зерновые культуры, значительно различаются по их способности реагировать на процесс инокуляции АМГ.
Выводы и перспективы
Микоризосфера является специфической почвенной микрозоной, формирующейся вокруг микоризированных корней растений и состоит из корня, гиф микобионта (непосредственно связанного с ним), ассоциированных с ними микроорганизмов почвы. Сами же корни растений содержат большое количество микроорганизмов, которые наряду с качеством почвы и климатическими условиями являются основными факторами, влияющими на жизнеспособность растения, его рост и развитие. Микроорганизмы, такие как микоризные грибы, могут способствовать более эффективному использованию плодородия почвы, обеспечивать оптимальные условия для роста растений, выступая тем самым в роли натуральных биоудобрений. Ключевую роль для жизнеспособности растения играют необходимые мутуалистические арбускулярные микоризные грибы, которые являются связующим звеном между корнями растения-хозяина и почвенными питательными элементами в минеральной форме, доставляют растению воду и минеральные питательные вещества в обмен на продукты фотосинтеза, обеспечивают защиту от болезнетворных микроорганизмов. Таким образом, АМГ, являясь органическими компонентами почвы, в случае их отсутствия могут привести к менее эффективному функционированию экосистемы. Процесс микоризации может стать действительной альтернативой обычным методам внесения удобрений, при этом успех пока сложно предсказуем, так как различные виды растений поразному реагируют на одинаковые разновидности микоризных грибов.
Применение АМ-технологии – это передача значительной части забот о выращивании растений природной среде.
Производство продукции растениеводства при использовании АМ-грибов может заключаться в проведении двух основных технологических циклов:
1) посев качественными высокопроизводительными семенами без обработки почвы и использования фунгицидов;
2) уборка урожая.
Во многих случаях уборка урожая и сев последующей (основной или промежуточной) культуры желательно совместить – выполнить за один проход.
Однако в любом случае посев должен выполняться незамедлительно после уборки. При этом передача мицелия по эстафете – от растения к растению – имеет явные преимущества. Будучи инфицированными, в основном многочисленными гифами развитого мицелия, новые растения уже на ранней стадии развития получают прямой доступ к элементам питания, влаге и всему необходимому, что вырабатывают мицелий и микроорганизмы ризосферы.
Таким образом, вначале проростки, а затем и растения получают наилучшие стартовые условия для роста, развития и формирования урожая. При этом они имеют высокий иммунитет и способны конкурировать с сорняками.
Как показывает мировой опыт, у эндомикоризных грибов из-за низкого уровня почвенного углерода крайне медленно протекает повторное заселение. Поэтому посев основных культур лучше провести после высева промежуточных культур (сидератов), инокулированных эндомикоризными грибами. Такая предварительная подготовка повысит уровень почвенного углерода и процент микоризной колонизации основной культуры.
Кроме того, начнется процесс инфицирования почвы АМ-грибами и восстановление ее способности к естественной регенерации.
Очень эффективны совмещенные и смешанные посевы. В этом случае лучше используется солнечная энергия, выращивается больше биомассы, обеспечивается постоянное наращивание мицелия. Например, посев люпина ранней весной по инфицированной АМ-грибами озимой пшенице поперек рядков не только обеспечивает их успешное развитие, но и дает мицелию новое растение-хозяина еще до уборки основной культуры.
Использование АМ-грибов позволяет за счет наращивания мицелия поддерживать и повышать достигнутую урожайность сельхозкультур без увеличения затрат на удобрение и средства защиты.
Как показывают исследования, выращенная по АМтехнологии продукция сбалансирована по элементам питания, имеет более высокую пищевую ценность и отвечает самым строгим требованиям. Такую продукцию можно продать по более выгодной цене, что дает новые возможности для развития хозяйства. Она также идеально подходит для производства диетического и детского питания.
