Индустриализация сельского хозяйства привела к интенсификации методов выращивания сельскохозяйственных культур с использованием огромного количества химических пестицидов и удобрений, которые наносят ущерб этим природным ресурсам. Поэтому для удовлетворения растущего спроса на продовольствие в мире необходимо внедрять такие методы ведения сельского хозяйства, которые не зависят от более широкого использования удобрений и воды. В растениях и почве обитают миллионы микроорганизмов, которые в совокупности образуют микробное сообщество, известное как микробиом. Эффективный микробиом может предложить преимущества, включая стимулирование роста растений, эффективность использования питательных веществ и борьбу с вредителями и фитопатогенами. Поэтому существует настоятельная необходимость использования функционального потенциала микробиома, связанного с растениями, и его внедрения в растениеводство.
Кроме того, новые научные методики, позволяющие отслеживать прохождение питательных веществ через растение, его резидентный микробиом и окружающую почву, откроют новые возможности для разработки более эффективных микробных консорциумов. В настоящее время все больше признается, что разнообразие микробного инокулята так же важно, как и его способность стимулировать рост растений. Неудивительно, что результаты таких исследований микробиома растений и почвы привели к смене парадигмы с отдельных, специфических почвенных микробов на более целостный микробиомный подход для повышения продуктивности культур и восстановления здоровья почвы. В данном обзоре мы рассмотрели эту смену парадигмы и обсудили различные аспекты доброкачественных подходов на основе микробиома для устойчивого сельского хозяйства.
С начала 1800-х годов Министерство сельского хозяйства США рекомендовало использовать определенные ризобактерии для улучшения азотного плодородия бобовых культур (Schneider, 1892). С тех пор было проведено множество исследований, посвященных взаимоотношениям между бобовыми культурами и этими бактериями, которые теперь называются ризобиями и обитают в уникальных структурах - узелках, образующихся на корнях. Ризобии, заражающие эти узелки, способны к "биологической фиксации азота", при которой ди-азот фиксируется в формы, которые могут быть использованы растением. Симбиотически бактерии обменивают эти азотистые соединения с растением-хозяином в обмен на фотосинтетически полученный углерод.
Многое еще предстоит узнать о функциональном и таксономическом разнообразии этих симбиотических бактерий и их растений-хозяев, о роли, которую они играют в глобальном азотном цикле, и, в конечном счете, о том, как их лучше использовать для повышения продуктивности растений. Это особенно актуально для маргинальных земель, которые не подходят для выращивания традиционных культур, но должны быть включены в глобальные подходы к производству продовольствия и кормов в будущем. Кроме того, такие деградированные земли должны быть регенерированы с целью восстановления здоровья и продуктивности почвы. Любое успешное начинание в этом отношении должно включать характеристику почвенного микробиома, как таксономическую, так и функциональную.
В настоящее время предпринимаются попытки фиксации азота в таких не бобовых культурах, как пшеница, кукуруза и другие основные культуры, которые производят основную часть продуктов питания человека, путем создания симбиотических отношений с использованием подходов синтетической биологии (Rogers and Oldroyd, 2014; Ryu et al., 2020). Такие подходы существенно повлияют на глобальные поставки продовольствия и могут функционировать адекватно для сокращения пахотных земель, необходимых для достижения целей производительности.
Микробы, стимулирующие рост растений, играют важную и разнообразную роль не только в стимулировании роста как такового, но и в улучшении различных аспектов устойчивости растений к широкому спектру биотических и абиотических стрессов. В этом контексте исследователи во всем мире в течение последних нескольких десятилетий работали над изучением микроорганизмов, способствующих росту растений, таких как корне-ассоциированные микоризные грибы, в широком диапазоне культур и в широком диапазоне агроклиматических условий. Для сравнения, Brundrett и Tedersoo (2018) недавно провели обзор 135 лет исследований микоризы и сообщили, что только 8% сосудистых растений не являются микоризными, что говорит о том, что семейства растений, связанные с микоризой, были очень успешными на протяжении эволюции растительного царства.
Традиционно сельскохозяйственное применение полезных микроорганизмов включает несколько типов хорошо изученных микробов, таких как микоризные грибы или ризобийные бактерии, в отношении которых хорошо изучены механизмы, лежащие в основе эффектов стимулирования роста растений. Кроме того, большинство этих исследований сосредоточено исключительно на способности применяемых микроорганизмов способствовать таким специфическим признакам, стимулирующим рост растений, как солюбилизация фосфатов, фиксация азота, производство АСС-деаминазы (Sarkar et al., 2018), производство сидерофоров, образование биопленки, производство растительных гормонов, устойчивость к биотическим и абиотическим стрессам или резистентность (Weyens et al., 2009; Bhattacharyya and Jha, 2012; Singh et al., 2019).
Хотя эти полезные микроорганизмы могут оказывать значительное влияние на рост и жизнеспособность растений, они обычно документируются в простых, индивидуальных исследованиях, часто проводимых в стерильных почвах в тепличных условиях. Как следствие, эффекты, обнаруженные в таких упрощенных условиях, часто не переносятся на более сложные полевые ситуации. Почва на полевых участках имеет более сложную микробную среду, которая, предположительно, адаптирована к местной экологической среде.
В последние годы секвенирование нового поколения революционизировало наше понимание состава и функций микробных сообществ и вместе с усовершенствованными методологиями культивирования значительно облегчило использование биологических препаратов в полевых условиях. В частности, подходы на основе метагеномики позволили обнаружить обширные, ранее не известные популяции микробов, которые могут обладать новыми или улучшенными свойствами, которые можно использовать в сельском хозяйстве, биоремедиации и для здоровья человека. Например, сравнительный анализ метагеномов ризосферы устойчивых и восприимчивых томатных сортов позволил выявить и собрать геном флавобактерий, который был гораздо более многочисленным в микробиоме ризосферы устойчивых растений, чем в микробиоме восприимчивых растений.
Такие результаты, безусловно, показывают роль местной микробиоты в защите растений от фитопатогенов и открывают путь к разработке пробиотиков для лечения болезней растений по аналогии со здоровьем человека (Kwak et al., 2018). В другом исследовании анализ ампликонного секвенирования гена 16S рРНК корневого микробиома кукурузы позволил выявить бактерии, способствующие росту в условиях низкой температуры (Beirinckx et al., 2020). Кроме того, принципы конструирования консорциумов, основанные на перекрестном обмене информацией, перекрестном питании и/или субстратном взаимодействии между различными микроорганизмами, открывают новые возможности для "интеллектуального" конструирования консорциумов (Calvo et al., 2014; Vorholt et al., 2017; Paredes et al., 2018).
Мы предполагаем, что манипуляции с микробиомом растений обладают огромным потенциалом для улучшения сельского хозяйства. Благодаря исследованиям последних лет стало ясно, как микроорганизмы работали в природе раньше, и как десятилетия использования химических удобрений подавили их способность улучшать жизнеспособность растений и здоровье почвы.
Поэтому создание микробного консорциума, который тщательно взвешивает и оценивает взаимосвязь между инокулянтами и микробиомом почвы, значительно улучшит потенциал стимулирования роста растений и устойчивость сельскохозяйственных биологических препаратов для ускорения роста растений. В этом обзоре мы обсуждаем ключевые соображения, которые повысят вероятность того, что микробные продукты повысят урожайность, снизят тяжесть заболеваний и/или смягчат реакцию на абиотический стресс. Кроме того, вполне вероятно, что такие соображения позволят уменьшить несоответствие между показателями полезных микробов, полученных в контролируемых тепличных условиях и более естественной среде.
Микроорганизмы, обитающие в почве, являются важнейшими компонентами здоровья почвы, которое само по себе определяет продуктивность растений и их устойчивость к стрессам. Использование микроорганизмов для повышения продуктивности сельского хозяйства - чрезвычайно привлекательный подход, который не является трансгенным и может рассматриваться как коллективный расширенный геном растения. Поскольку эти же микробы могут способствовать восстановлению здоровья и продуктивности почвы, они имеют большое будущее в малоинтенсивном, устойчивом сельском хозяйстве, которое выходит за рамки классических симбиозов растений и микроорганизмов.
